生物適応・田中研究室(業績リスト)
Publications from Ayumi Tanaka's Group 1998-2012
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Sakuraba Y, Balazadeh S, Tanaka R, Mueller-Roeber B and Tanaka A. (2012)
Overproduction of chlorophyll b retards senescence through transcriptional re-programming in Arabidopsis.
Plant Cell Physiol in press.
葉が老化するときには、クロロフィルが分解することがよく知られていますが、
クロロフィル bを過剰に蓄積すると、老化が遅れることがわかりました。
この現象では、単に、クロロフィル分解の遅れにとどまらず、
老化に関連する様々な転写因子の発現が遅れることがわかりました。
この研究は、植物の老化に色素代謝(あるいはそれにともなう光化学系タンパク質の代謝)
が大きく影響することを示しています。
この研究は、ドイツのマックスプランク研究所と共同で行いました。
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Ito H, Tanaka A
(2011)
Evolution of a divinyl chlorophyll-based photosystem in Prochlorococcus.
Proc Natl Acad Sci U S A 108: 18014-18019
植物の中にはジビニルクロロフィルを蓄積する変異体が存在します。このような
変異体は光障害を起こしやすいことが知られています。この変異体にお いて、
光化学系U反応中心のD1タンパク質のアミノ酸を2つ置換することにより光障害を
回避できることが今回の論文により示されました。この結果 はジビニルクロロ
フィルを持つProchlorococcusの進化の一部の再現にあたると考えられます。
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Takabayashi A, Kurihara K, Kuwano M, Kasahara Y, Tanaka R, Tanaka A
(2011)
The Oligomeric States of the Photosystems and the Light-harvesting Complexes in the Chlorophyll b-less Mutant..
Plant Cell Physiol. in press
クロロフィルbが欠損した植物体においては、LHCIIの3量体やPSII-LHCII超複合体が蓄積していない一方で、
PSI-LHCI超複合体やPSI-NDH超複合体は正常に形成される事が明らかになりました。
これはクロロフィルbのLHCへの結合が、PSI-LHCIやPSI-NDHの超複合体形成には必ずしも必要ではないことを示しています。
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Meguro M, Ito H, Takabayashi A, Tanaka R, Tanaka A
(2011)
Identification of the 7-Hydroxymethyl Chlorophyll a Reductase of the Chlorophyll Cycle in Arabidopsis.
Plant Cell 23: 3442-3453
クロロフィルbは7−ヒドロキシメチルクロロフィルaを中間体としてクロロフィ
ルaに変換されています。この論文において7−ヒドロキシメチルク ロロフィル
aをクロロフィルaに変換する酵素が決定されました。これによりクロロフィルの
合成、分解にかかわるすべての酵素が決定されたことにな ります。また、この
酵素はラン藻のクロロフィル合成系の酵素が変異し、新たな代謝系に利用されて
いることが示されました。このことは代謝系の進化 を考えるうえで重要な知見
と考えられます。
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Tanaka R, Kobayashi K, Masuda T
(2011)
Tetrapyrrole metabolism in Arabidopsis thaliana.
The Arabidopsis Book 9: e0145 [Open Access]
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Tanaka R, Tanaka A
(2011)
Chlorophyll cycle regulates the construction and destruction of the light-harvesting complexes.
Biophys Biochim Acta 1807: 968-976.
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Ishida S, Morita KI, Kishine M, Takabayashi A, Murakami R, Takeda S, Shimamoto K, Sato F, Endo T.
(2011)
Allocation of absorbed light energy in Photosystem II to thermal dissipations in the presence or absence of PsbS subunits of rice.
Plant Cell Physiol. in press
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Tanaka R, Rothbart M, Oka S, Takabayashi A, Takahashi K, Shibata M, Myouga F, Motohashi R, Shinozaki K, Grimm B, Tanaka A (2010)
LIL3, a light-harvesting-like protein, plays an essential role in chlorophyll and tocopherol biosynthesis.
Proc Natl Acad Sci U S A 107: 16721-16725 [Open Access]
この論文では、真核光合成生物に保存されているLight-harvesting like (LIL)というタンパク質の一つ、LIL3が、クロロフィル合成とビタミンE合成の両方に必要であることを報告しました。LILは、陸上植物の光合成に必要な、LHCと呼ばれるタンパク質と共通の構造(モチーフ)を持っているのですが、光合成には直接は関与しておらず、その機能が謎でした。LIL3は、光合成を支える代謝に必須であることがわかりました。
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Kato K, Tanaka R, Sano S, Tanaka A, Hosaka H (2010)
Identification of a gene essential for protoporphyrinogen IX oxidase activity in the cyanobacterium Synechocystis sp. PCC6803.
Proc Natl Acad Sci U S A 107: 16649-16654
ヘムは、ほとんどすべての生物に必須な補酵素ですが、植物の葉緑体の祖先である、ラン藻では、その合成に必要なprotoporphyrinogen IX oxidaseの遺伝子がゲノム上に見つかっておらず、ラン藻がどうやって、ヘム(そしてクロロフィル)を合成しているのか、謎でした。我々は、植物のprotoporphyrinogen IX oxidaseの遺伝子を組み込んだラン藻を使って、斬新な手法でラン藻のprotoporphyrinogen IX oxidaseの遺伝子を同定しました。
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Mochizuki N, Tanaka R, Grimm B, Masuda T, Moulin M, Smith AG, Tanaka A, Terry MJ. (2010)
The cell biology of tetrapyrroles: a life and death struggle.
Trends Plant Sci 15: 488-498
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Tanaka R, Ito H and Tanaka A (2010)
Regulation and Functions of the Chlorophyll Cycle in The Chloroplast: Basics and Applications,
ed by Rebeiz C. A., Benning, C, Bohnert, H. J., Daniell, J. K., Hoober, J. K., Lichtenthaler, H. K., Portis, A. R., Tripathy, B. C. Springer pp55-77
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Sakuraba Y, Yokono M, Akimoto S, Tanaka R and Tanaka A (2010)
Deregulated chlorophyll b synthesis reduces the energy transfer rate between photosynthetic pigments and induces photodamage in Arabidopsis thaliana.
Plant Cell Physiol 51: 1055-1065
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Fujii, M., Takano, Y., Kojima, H., Hoshino, T., Tanaka, R. and Fukui, M. (2010)
Microbial Community Structure, Pigment Composition, and Nitrogen Source of Red Snow in Antarctica.
Microb Ecol. 59: 466-475
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Nagane T, Tanaka, A and Tanaka R.(2010)
Involvement of AtNAP1 in the regulation of chlorophyll degradation in Arabidopsis thaliana.
Planta 231: 939-949
[Open Access]
AtNAP1は、バクテリアで、SufBと呼ばれるタンパク質の仲間で、鉄硫黄クラスターの合成に必須と考えられています。
我々は、AtNAP1が植物において、クロロフィル分解に重要な役割を果たしていることを見いだしました。
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Yabuta S, Ifuku K, Takabayashi A, Ishihara S, Ido K, Ishikawa N, Endo T, Sato F.(2010)
Three PsbQ-like proteins are required for the function of the chloroplast NAD(P)H dehydrogenase complex in Arabidopsis.
Plant Cell Physiol. 51: 866-876
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Mutoh R, Mino H, Murakami R, Uzumaki T, Takabayashi A, Ishii K, Ishiura M.(2010)
Direct interaction between KaiA and KaiB revealed by a site-directed spin labeling electron spin resonance analysis.
Genes Cells. 15; 269-280
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Sakuraba, Y., Yamasato, A., Tanaka, R. and Tanaka, A.(2009)
Determination of a chloroplast degron in the regulatory domain of chlorophyllide a oxygenase.
J. Biol. Chem. 284: 36689-36699
- Horie, Y., Ito, H., Kusaba, M., Tanaka, R. and Tanaka, A. (2009) Participation of chlorophyll b reductase in the initial step of the degradation of light-harvesting chlorophyll a/b-protein complexes in Arabidopsis.
J. Biol. Chem. 284: 17449-17456
- Chikaraishi, Y.,Tanaka, R., Tanaka, A. and Ohkouchi, N. (2009)
Fractionation of hydrogen isotopes during phytol biosynthesis
Organic Geochemistry 40: 569-73
- Hirashima, M., Tanaka, R. and Tanaka, A. (2009) Light-independent cell death induced by accumulation of pheophorbide a
in Arabidopsis thaliana. Plant Cell Physiol 50: 719-729
- Tomo T., Akimoto S., Ito H., Tsuchiya T., Fukuya M., Tanaka A. and Mimuro M. (2009)
Replacement of chlorophyll with di-vinyl chlorophyll in the antenna and reaction center complexes of
the cyanobacterium Synechocystis sp. PCC 6803: Characterization of spectral and photochemical properties.
Biochim Biophys Acta 1787: 191-200
- Kobayashi Y., Kanesaki Y., Tanaka A., Kuroiwa H., Kuroiwa T. and Tanaka K. (2009)
Tetrapyrrole signal as a cell-cycle coordinator from organelle to nuclear DNA replication in plant cells.
Proc Natl Acad Sci U S A 106: 803-807
- Tanaka A, and Tanaka R (2008) Chlorophyll metabolism
Regulation of Plant Growth & Development 43: 95-105 (Review in Japanese)
- Sato, Y, Morita, R, Katsuma, S, Nishimura, M, Tanaka, A and Kusaba, M
(2008)
Two Short-Chain Dehydrogenase/Reductases, NON-YELLOW COLORING 1 and NYC1-LIKE, are Required for Chlorophyll
b and Light-Harvesting Complex II Degradation during Senescence in Rice.
Plant J 57: 120-131
- Mochizuki N, Tanaka R, Tanaka A, Masuda T and Nagatani A (2008)
The steady-state level of Mg-protoporphyrin IX is
not a determinant of plastid-to-nucleus signaling in Arabidopsis.
Proc Natl Acad Sci U S A 105: 15184-15189
- Yamasato A, Tanaka R, Tanaka A
(2008)
Loss of the N-terminal domain of chlorophyllide a oxygenase induces photodamage during greening of Arabidopsis seedlings
BMC Plant Biology

- Kanematsu S, Sakuraba Y, Tanaka A, Tanaka R
(2008)
Characterization of Arabidopsis Mutants Defective in the Regulation of Chlorophyllide a Oxygenase
Photochem Photobiol Sci 7: 1196-1205
- Yokono M, Akimoto S and Tanaka A
(2008)
Seasonal changes of excitation energy transfer and thylakoid stacking in the evergreen
tree Taxus cuspidata: how does it divert excess energy from photosynthetic reaction center?
Biochim Biophys Acta 1777(4): 379-387
- Ito H, Yokono M, Tanaka R and Tanaka A
(2008)
Identification of a
novel vinyl reductase gene essential for the biosynthesis of monovinyl
chlorophyll in Synechocystis sp. PCC6803
J Biol Chem 283: 9002-9011

- Sakuraba Y, Yamasato A, Tanaka R, Tanaka A (2008) Analysis of the N-terminal domain of chlorophyllide
a oxygenase by random mutagenesis. Photosynthesis. Energy from the Sun: 14th International Congress on Photosynthesis,
1049-1054
- Nagata N, Tanaka R and Tanaka A
(2007)
The Major Route for Chlorophyll Synthesis Includes [3,8-divinyl]-chlorophyllide
a Reduction in Arabidopsis thaliana.
Plant Cell Physiol 48: 1803-1808
- Sakuraba Y, Yamasato A, Tanaka R and Tanaka A
(2007)
Functional analysis of N-terminal domains of Arabidopsis chlorophyllide a oxygenase.
Plant Physiol Biochem 45: 740-749

- Moharekar S, Moharekar S, Tanaka R, Ogawa K I, Tanaka A and Hara T
(2007)
Great promoting effect of high irradiance from germination on flowering in Arabidopsis thaliana - a process of photo-acclimation.
Photosynthetica 45: 259-265
- Kusaba M, Ito H, Morita R, Iida S, Sato Y, Kawasaki S, Tanaka R, Hirochika H, Nishimura M, Tanaka A
(2007)
A short-chain dehydrogenase/reductase is involved in LHCII and grana degradation during leaf senescence in rice.
Plant Cell 19: 1362-1375
クロロフィルサイクルの遺伝子、クロロフィルb還元酵素を初めて同定しました。興味深いことに、この遺伝子を破壊すると老化時でも緑を失わず植物が常緑化します。また、葉緑体の構造も部分的に保持されます。今後、農学的・園芸的な応用が期待されます。この研究は東大の草場先生との共同で行いました。
- Tanaka A
(2007) Photosynthetic activity in winter needles of the evergreen tree Taxus cuspidata at low temperatures.
Tree Physiol 27:641-648
寒冷地に育つ常緑樹のイチイは冬でも緑のままです。凍結温度下では光を吸収しても光合成は出来ません。このような状態は植物にとって大変危険です。どのようにしてこの危機を乗り越えているのかを調べるのがこの論文の目的です。この研究で、イチイは冬に葉緑体の構造を変え、吸収した光エネルギーを上手に捨てる機構を持っていることがわかりました。しかし、まだまだ解明すべき点が多くあります。
- Tanaka R and Tanaka A (2007)
Tetrapyrrole Biosynthesis in Higher Plants. (Review Article) Annu. Rev. Plant Biol. 58: 321-346
従来、クロロフィル代謝の役割は、光合成にクロロフィルが必要な時に合成し、老化時に不要になったクロロフィルを分解することだけと考えられてきました。ところが、クロロフィル代謝は、常緑化や細胞死、葉緑体シグナル、植物ホルモンのレセプターなど実に多様な役割を果たしていることが明らかになってきました。クロロフィル代謝の役割と今後のこの分野の研究の可能性について議論しています。
- Nakagawara E, Sakuraba Y, Yamasato A, Tanaka R and Tanaka A (2007)
Clp Protease Controls Chlorophyll b Synthesis by Regulating the Level of Chlorophyllide a
Oxygenase. Plant J 49:800-809
クロロフィル代謝は厳密な制御を必要としています。もし、制御を失うと、植物は直ちに枯死してしまいます。驚いたことに、この制御に葉緑体プロテアーゼClpPCが重要な役割を果たしていました。詳細はこれからの研究に期待です。
- D Aarti P, Tanaka R, Ito H and Tanaka A (2007) High Light inhibits Chlorophyll Biosynthesis at the Level of 5-Aminolevulinate Synthesis During Deetiolation in Cucumber (Cucumis sativus) Cotyledons. Photochem. Photobiol. 83: 171-176
クロロフィルの合成量を決めているのは、おそらくその前駆体である5-アミノレブリン酸合成と考えられます。私たちは酸化ストレスが5-アミノレブリン酸合成を阻害していることを明らかにしました。
- Takahashi H, Watanabe A, Tanaka A, Hashida SN, Kawai-Yamada M, Sonoike K, Uchimiya H. (2006) Chloroplast NAD Kinase is Essential for Energy Transduction Through the Xanthophyll Cycle in Photosynthesis.
Plant Cell Physiol 47:1678-82
キサントフィルサイクルの活性は、余分な光エネルギーを捨てるのに重要な役割を果たしています。NADキナーゼがこの活性に重要な役割を果たしていることがわかりました。この研究は東大の内宮先生との共同で行いました。
- Satoh S, Tanaka, A (2006) Identification of Chlorophyllide a Oxygenase in Prochlorococcus Genome by Comparative Genomic Approach
. Plant Cell Physiol 47: 1622-1629
現在では、多くの光合成生物のゲノム配列が決定されています。この数は今後ますます増えていきます。このようなことを背景に、今後、ゲノム情報を利用するバイオインフォマティックスが生物学において重要な解析方法となります。この論文では、ゲノム情報に基づく種特異的遺伝子の同定方法を開発しました。バイオインフォマティックスと分子生物学をあわせた論文です。
- Ito H, Nagata, N, Tanaka, A (2006) Evolution and photosynthesis of marine type cyanobacteria Prochlorococcus and Synechococcus. (REVIEW ARTICLE in Japanese) Gekkan Kaiyo 38: 417-424
植物プランクトンの一種である、ProchlorococcusとSynechococcusは、熱帯や亜熱帯などの温暖域の外洋において主要な一次生産者で、地球環境にとって大変重要です。これらの光合成生物の特徴や進化について述べた日本語の総説です。
- D. Aarti, Tanaka R, Tanaka A (2006) Effects of oxidative stress on chlorophyll biosynthesis in
cucumber (Cucumis sativus) cotyledons. Physiol Plant 128: 186-197
暗所で育てた黄化芽生え(もやし)を光の下に移すとクロロフィルの合成が始まります。ところが、強い光に移すといつまで経っても黄色いままでクロロフィルの合成や子葉の発達は見られません。私たちは、強光で生じた活性酸素がクロロフィル代謝の幾つかの酵素を特異的に阻害することを見出しました。
- Tanaka A, Tanaka R (2006) Chlorophyll metabolism. (REVIEW ARTICLE) Curr Opin Plant Biol 9: 248-255
クロロフィル代謝の制御や役割、また細胞内のテトラピロールの輸送と合成についてまとめました。この総説においても、クロロフィル代謝の多機能性を主張しました。
- Hirashima M, Satoh S, Tanaka R, Tanaka A (2006) Pigment shuffling in antenna systems achieved by expressing prokaryotic chlorophyllide a oxygenase in Arabidopsis. J Biol Chem 281: 15385-15393
陸上植物のシロイヌナズナにラン藻Prochlorothrixの遺伝子を導入し、光化学系の改変に成功しました。明反応を担う色素系が従来予想されなかった大きな改変が見られました。これは、光合成系を改変できることを示した大変重要な論文と考えています。今後農学的な応用につながることを期待しています。
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Tanaka R, Tanaka A(2005) Effects of chlorophyllide a oxygenase overexpression on light acclimation in Arabidopsis thaliana. Photosynth Res 85: 327-40
クロロフィルb合成遺伝子(CAO)を過剰発現させるとどのような光強度化でも低照度型の光化学系が作られることがわかりました。おそらくCAO遺伝子が光環境への馴化に重要な役割を果たしているのでしょう。
- Akimoto S, Yokono M, Ohmae M, Yamazaki I, Nagata N, Tanaka R, Tanaka A and Mimuro M (2005) Excitation energy transfer in the antenna system with divinyl-chlorophylls in the vinyl reductase-expressing Arabidopsis. Chem Phys Lett 409: 167-171
私達の単離した変異株に、普通のクロロフィルとは少し異なったクロロフィルを持ったシロイヌナズナがあります。この植物の光化学系内のエネルギー移動を時間分解スペクトルと言う分析方法で調べたところ、比較的長い蛍光寿命がありませんでした。これはおそらく光化学系内の電子伝達が変化したためと考えています。
- Yamasato A, Nagata N, Tanaka R, and Tanaka A(2005)
The N-Terminal Domain of Chlorophyllide a Oxygenase Confers Protein Instability in Response to Chlorophyll b Accumulation Plant Cell 17:1585-1597
クロロフィルb合成酵素(CAO)には、N末端に活性には必要のない余分な配列を持っていることがわかりました。興味深いことに、この配列は、クロロフィルbを認識し自分自身の安定性を制御していることがわかりました。私たちはこの研究を引き継ぎ、クロロフィルbを認識しているのはどのような機構によるのか、安定性を決める配列は何か、分解に関わるプロテアーゼは何かを探っています。
- Nagata N, Tanaka R, Satoh S, and Tanaka A (2005) Identification of a Vinyl Reductase Gene for Chlorophyll Synthesis in Arabidopsis
thaliana and Implications for the Evolution of Prochlorococcus Species
Plant Cell 17: 233-240
クロロフィル合成系の遺伝子のうち、同定されていなかった最後の遺伝子を決めたという報告です。そのような意味で、私たちにとって、おそらくこの分野の研究にとっても、記念碑的な論文です。
- Nagata N., Tanaka R., Satoh S., Minagawa J. and Tanaka A. (2004) Isolation and Characterization of a Gene for Chlorophyllide a Oxygenase from Prochlorothrix hollandica.Endocytobiosis Cell Res 15: 321-327
- Mamoru Mimuro; Ayumi Tanaka (2004)
The in vivo and in vitro Reconstitution of Pigment-protein Complexes, and its
Implication in Acquiring a New System
Photosynthesis research81(2):129-137
光合成の進化を調べるため、実験進化学(進化を再現する)解析が重要であることを主張した総説です。
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Laura L Eggink, Russell LoBrutto, Daniel C Brune,
Judy Brusslan, Akihiro Yamasato, Ayumi Tanaka and J Kenneth Hoober (2004)
Synthesis of chlorophyll b: Localization of chlorophyllide a oxygenase and discovery
of a stable radical in the catalytic subunit BMC Plant Biology

- Chizuko Morita-Yamamuro, Tomokazu Tsutsui, Ayumi Tanaka, and Junji Yamaguchi(2004)
Knock-out of the Plastid Ribosomal Protein S21 Causes Impaired
Photosynthesis and Sugar-Response during Germination and Seedling Development
in Arabidopsis thaliana. Plant Cell Physiol. 45:
781-788
- Nagata N., Satoh, S., Tanaka, R. and Tanaka, A.
(2004) Domain structures of chlorophyllide a oxygenase of green
plants and Prochlorothrix hollandica in relation to catalytic functions.
Planta 218: 1019-1025

- Tanaka, A., Hirashima, M. and Tanaka,
R.(2004) Chlorophyll Metabolism and Plant Growth (in Japanese)
Kagaku to Seibutsu 42: 93-98
クロロフィル代謝にどのような興味深い話題があるかを紹介した日本語の総説です。
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Tanaka, R, Hirashima, M, Satoh S, and
Tanaka, A (2003) The Arabidopsis-accelerated cell death Gene ACD1
is Involved in Oxygenation of Pheophorbide a: Inhibition of the Pheophorbide
a Oxygenase Activity does not Lead to the "Stay-Green" Phenotype in Arabidopsis .
Plant Cell Physiol. 44: 1266-1274
クロロフィル分解において最も重要と考えられてきた遺伝子(Phephorbide a oxygenase)を初めて同定した論文です。興味深いことに、この遺伝子は、以前細胞死に関係する遺伝子ACD1 (Accelerated cell death 1)として単離されていました。その後の私達の研究で、この遺伝子は細胞死にも重要な役割を担っていることがわかりました。

- Matsuki, S., Ogawa, K., Tanaka, A. and Hara, T.
Morphological and photosynthetic responses of Quercus crispula seedlings to high-light conditions. Tree Physiol.23: 769-775
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Moharekar, S. T., Lokhande (Moharekar), S. D.,
Hara, T., Tanaka, R., Tanaka, A. and Chavan, P. D.(2003) Effects
of salicylic acid on chlorophyll and carotenoid contents of wheat and moong
seedlings. Photosynthetica 41: 315-317
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Duncan, J., Bibby, T., Tanaka, A. and Barber, J. (2003) Exploring the ability of chlorophyll b binding to the CP43' protein induced under iron deprivation in a mutant of Synechocystis PCC 6803 containing the cao gene.
FEBS Letters 541: 171-175
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Masuda, T., Tanaka, A. and Melis, A. (2003) Chlorophyll antenna
size adjustments by irradiance in Dunaliella salina involve coordinate
regulation of chlorophyll a oxygenase (CAO) and Lhcb gene expression
Plant Molecular Biology 51: 757–771
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Satoh, S. and Tanaka, A. (2002)
Chlorophyll b inhibits the formation of photosystem I trimer in Synechocystis sp PCC6803. FEBS Letters 528:235-240
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Yamasato A, Kamada T, Satoh K. (2002)
Random mutagenesis targeted to the psbAII gene of Synechocystis sp. PCC
6803 to identify functionally important residues in the D1 protein of the
photosystem II reaction center.Plant
Cell Physiol. 43(5):540-548
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Tanaka R., Koshino Y., Sawa S., Ishiguro
S., Okada K and Tanaka A. (2001) Overexpression of chlorophyllide
a oxygenase (CAO) enlarges the antenna size of photosystem II in Arabidopsis thaliana Plant J.26, 365-374
クロロフィルb合成酵素CAOを過剰発現させると、光合成のために光を集める装置(集光装置と呼んでいます)を大きくすることに成功しました。私たちは、これを利用すれば、低照度下でも育つ植物が作れると期待しましたが、残念ながらこの点は実現していません。今後の課題です。
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Yamasato A, Satoh K. (2001) The Establishment
of Conditions to Efficiently Screen Photosynthesis-Deficient Mutants of
Synechocystis sp. PCC 6803 by Nitrofurantoin Treatment. Plant Cell
Physiol.42, 414-418
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Satoh S., Ikeuchi M., Mimuro M. and Tanaka A.
(2001) Chlorophyll b expressed in cyanobacteria functions as a
light-harvesting antenna in photosystem I through flexibility of the proteins.J.
Biol. Chem. 276, 4293-4297
ラン藻は陸上植物に多く見られるクロロフィルbという光合成色素を持っていません。このようなラン藻にクロロフィルb合成遺伝子CAOを導入するとクロロフィルbが合成されました。驚いたことに、このクロロフィルbは光化学系に組み込まれ、光合成の働きを担いました。これは、進化の過程で、新しい色素を獲得した機構を考える参考になります。
- Tanaka R. and Tanaka A. (2000) Chlorophyll
b is not just an accessory pigment but a regulator of the photosynthetic
antenna. Porphyrins. 9, 240-245
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- Papenbrock J., Mock H-P.,Tanaka R., Kruse E. and Grimm B.
(2000) Role of magnesium chelatase activity in the early steps of the
tetrapyrrole biosynthetic pathway. Plant Physiol. 122: 1161-1170
- Oster U.,Tanaka R., Tanaka A. and Rüdiger W. (2000) Cloning
and functional expression of the gene encoding the key enzyme for chlorophyll
b biosynthesis (CAO) from Arabidopsis thaliana. Plant
J. 21: 305-310
- Maki Y., Tanaka A. and Wada A. (2000) Stoichiometric
analysis of barley plastid ribosomal proteins. Plant Cell Physiol.,
41:289-299