2003年3月 No.15
原 登志彦 （寒冷陸域科学部門）
低温科学研究所では、特別共同研究（旧低温研COEプロジェクト）「寒冷圏 陸域における大気―植生―雪氷相互作用の解明」を進めている。寒冷圏陸域は、 雪氷と水、寒冷圏固有のエネルギーの流れおよび寒冷地特性を持つ植生（北方林） によって特徴づけられる。寒冷圏での様々な時間および空間スケールでの大気― 陸域系の振る舞いはそれらの影響を強く受けているが、未解明な問題が多い。本 特別共同研究では、大気物理学・化学、雪氷学、水文・気象学、植物生態・生理 学など関連する分野の統合をめざし、相互作用系の研究を目指している。すなわ ち、「大気―植生―雪氷相互作用の解明」である。特に環境科学の研究において、 生物学的観点を地球物理学・化学に取り入れる試みは、その重要性が指摘されて いるにもかかわらず、ほとんど手付かずの状態である。本特別共同研究でこの方 向の研究を進めたいと考えている。
本特別共同研究では、寒冷圏において大気―植生―雪氷の相互作用系 （Atmosphere-Biosphere-Cryosphere Interaction、略してABC相互作用）の特性 と挙動を調査・観測し、モデル（ABCモデル）の構築を通してその実態解明を目 指している。そして寒冷圏における環境および植生の変動、その他の地域への影 響などの将来予測を行うための基盤を構築する計画である。
以上の枠組みにおいて、特に雪氷が存在する寒冷圏における植物の生理・ 生態には未解明な部分が多い。そこで、まず科学技術振興事業団の戦略的基礎研 究CRESTの研究領域「植物の機能と制御」において我々は、研究課題「寒冷圏に おける光ストレスと北方林の再生・維持機構」を提案した。幸いにも我々の研究 提案は採択されたので、以下にその概要を報告する。
研究代表者： 原 登志彦（寒冷生物圏変動グループ）
主たる研究分担者： 田中 歩（生物適応グループ）
小川 健一（岡山県生物科学総合研究所）
研究期間：平成14年11月1日から19年10月31日までの5年間
21世紀に人類が目指すべき「循環型社会」（平成13年度、森林・林業白書） の構築には、環境調和型で持続可能な森林の管理が必要であるが、そのためには 天然林の再生・維持機構の理解が必要不可欠である。熱帯林にほぼ匹敵するほど の面積を占める北方林（北緯45〜70度）は、地球上の全森林面積の約1/3を占め、 その南限に位置する北海道には日本の全森林面積の約1/4が存在する。そして、
(A) そのような北方林で森林火災が近年急増しており、火災後の北方林再生の問
題は、自然環境保護の観点からのみならず、地球温暖化ガスである二酸化炭素の
吸収源の観点からも重要である。また、
(B) 地球温暖化の影響が最も顕著に現れるのは、北方林が存在する緯度帯であろ
うと懸念されており、その実態解明と影響予測は急務である。
このように北方林はその生態系と環境の急変が危惧されている森林である。 しかしながら、
(1) 熱帯林や温帯林に比べ、北方林にはなぜ疎林が多いのか、
(2) 同じ森林にライフサイクルが異なる常緑針葉樹と落葉広葉樹が共に生育して
いるなど北方林の生物多様性の創出メカニズム、
(3) 数年に一度、森林全体が一斉に開花・結実する「生り年」のメカニズム、
など北方林の基本的な生態学的現象には、未解明の問題が多く存在する。上 記(1)(2)(3)の北方林のバイオマスとライフサイクルに関する生態学的現象を環 境ストレス（特に光ストレス）に対する樹木の生理的応答の観点から、生理・生 化学、分子生物学的手法によって解明し、上記(A)(B)の北方林の環境保全、管理 と影響予測の問題に応用するための基盤を作るのが本研究の目的である。
太陽光は、植物の光合成にとって必要不可欠なエネルギー源ではあるが、 光は時として植物の光合成器官を破壊する危険な環境要因でもある。低温や乾燥 などの寒冷圏に特有のストレスは植物の光合成系に異常を引き起こすため、それ らのストレス下では光合成機能が低下し、光エネルギーが過剰となる。この光エ ネルギー過剰は活性酸素を生じ、光合成器官を破壊する。このように、寒冷圏の 低温や乾燥などのストレスは、常に、光エネルギー過剰による光ストレスを伴っ ており、植物にとって最も重大な障害である光障害（葉焼け）を引き起こす。こ の光ストレスが、寒冷圏における北方林の再生・維持に重要な役割を演じている ことを最近、我々は発見した(Homma, Takahashi, Hara, Vetrova, Vyatkina & Florenzev. 2002. Plant Ecology)（図１）。
天然林では、大きな成木が枯死して森林に空所（ギャップ）ができると、 その明るいギャップの中に幼木が定着・生長して森林が再生・維持される「ギャッ プ更新」が生態学の定説になっている。しかし我々は、これは熱帯・温帯林では 成立するが、寒帯の低温・乾燥を特徴とするカムチャツカの北方林ではギャップ 更新は行われておらず、幼木は成木の下の比較的暗い場所で定着・生長している ことを新たに発見した（成木下更新と名づける）。北方林には疎林が多いが、こ れは低温・乾燥下での光ストレスが主要因であると我々は考えている。以上の結 果は北方林では温帯林や熱帯林とは異なった再生・維持機構が働いていることを 示し、北方林の「持続可能な管理」(sustainable forest management)を考える 上で重要な現象である。
根の形成や花成などの形態形成に関わる遺伝子の同定やその機能解明が精 力的に行われている。一方で、環境ストレス等によって植物組織中に生じる有害 な活性酸素に対する植物の防御機構の研究も精力的に行われている。両者はお互 いに独立し、別な領域の研究として行われている。しかしながら、我々は、植物 （草本、樹木を問わず）は光ストレスによって生じる活性酸素を利用し、種子の 発芽、開花、落葉などライフサイクルを制御していることを、いくつかの北方林 の樹木やモデル植物シロイヌナズナを用いた実験により明らかにしつつある。
自然生態系における植生の生物多様性は、このような光ストレスとライフ サイクルの生長生理応答のクロストークが植物種間で異なることから生じると我々 は考えている。この「光ストレスによる植物のライフサイクル制御」の分子機構 を解明し、それに基づいて北方林の再生・維持機構の解明、そして、寒冷圏陸域 における大気―植生―雪氷相互作用の実態解明を通し、環境と植生の変動の将来 予測および北方林の持続可能な管理を目指したい。
北方林の樹木（エゾマツ、ダケカンバ等）のライフサイクル（落葉樹の紅 葉・落葉過程、常緑針葉樹の冬の光合成機能、開花）と季節的環境変動の相互関 係について、北海道およびカムチャツカでの生態学的野外調査を基に解析する。 季節ごとに採取した葉のサンプルを、またそれらの樹種の幼木を北大・低温研・ 低温域高照度バイオトロン（-20℃、1400μEm-2s-1で植物を生育させ、寒帯の冬 の状態が再現可能）で様々な温度・光条件下で生育させたものを以下2つの解析 に供する。
光ストレスの発生は、クロロフィルによる光エネルギーの捕捉から始まる。 従って、光合成系の光捕捉装置サイズ、光ストレスの大きさ、ライフサイクルの 転換の相互関係について実験的に解析する。上記３−１の北方林の樹木サンプル を用いる。
光ストレスが引き起こす酸化還元（レドックス）状態の変化のメカニズム を、そしてその状態変化によりライフサイクルを制御する因子を明らかにする。 ３−１の北方林樹木の葉について、この因子の挙動を季節ごとに年間を通して解 析する。
図１ 光ストレスと森林の再生維持、森林バイオマスの関係